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猪生长的基本原理

栏目：营养保健
  Linda 博士著
 鑫双宝生物科技
 
       生长即是各种生物在受孕(精)和成熟之间大小和重量上的变化。家畜的生长可正可负，负生长的一个例子是仔猪在断奶后常发生的体重下降。在这一最简单的例子中，生长是以活体重变化来衡量的。但可以在从整个身体至细胞甚至亚细胞的多个水平上衡量生长。猪生产者则对测定胴体的重量和各组成组织的变化感兴趣；营养学家则对身体中蛋白质和脂肪的生长感兴趣，并以这些生长来衡量家畜的生长。
生长代表家畜或其组织重量的净变化，但必须记住体内在任何时间都发生有同化和异化代谢过程。例如，蛋白质的生长是蛋白质的沉积和分解的净结果。理解家畜及其组织的生长以及各种影响因素，是发展能够得到最佳生长性能和最高利润的管理制度的第一步。
体尺的生长
       经典的及最为简单的猪的生长可以动物体尺及重量的绝对增加来定义和测定。如果猪只是在不受限制的环境中饲养，体尺的增长呈—S形曲线(图16.1中A线)。此生长曲线有两部分，从受孕开始的早期生长以加速度方式递增直至拐点(注出于图16.1中)。有人认为生长曲线的拐点对应于初情期，但这仅是生物学上的近似，并不能用于全部动物种类。从拐点向后，生长速度递减最终停止，此时动物已经到达成熟体尺(图16.1)。
生产实际中，猪很少被饲养于不受限制的环境中，某些环境因素如营养不良、疾病、拥挤和寒冷都会在某一阶段限制猪的生长，从而改变生长曲线的形状。生长限制对猪全期生长的影响，取决于限制的严重程度和发生阶段。如果限制发生于早期并且相当严重，猪将会终生矮小(图16.1中B线)，不能达到成熟时的体尺。反之，生长后期轻微的限制会降低生长速度但不会造成永久性影响。当仔猪断奶较早时，会发生一暂时性的生长阻抑“Check”或生长减慢。生长受抑制的严重程度取决于仔猪断奶后经历的环境、饲料和管理的复杂程度。尽管短期的生长抑制对长期生产性能影响不大，但更严重的生长限制将造成严重的经济后果。生产者感兴趣的生长部分是从出生到屠宰，一般介于90至120千克。从实用角度出发，这期间的体重增长基本上可以看成是线性的。
图16.1  S形生长曲线
      体重增长也可以按日为单位衡量，以生长速度或日增重表示，这也是被生长者广泛使用的生长性能的指标。日增重与时间的关系呈一钟形曲线(图16.2)。生长速度先是增快(加速度生长期)，到达最大生长速度(拐点)后降低(减速生长期)。从实际角度出发，猪大约于体重达到90至100千克时生长速度最快，但这也因不同遗传类型而异。
图16.2  每天的体重增长
组织生长
随着动物身体增长，其结构也发生变化，即其身体和组织的百分比发生改变。当我们目测比较小猪和大猪时就很容易注意这种结构的变化。小猪的头、肩和四肢相对地比大猪的大，这种结构或身体组成的差异，反映了动物生存所必需的功能性需要的差别。小猪或初生仔猪生存的基本需要是协调、运动和竞争到乳头的能力。
身体成分的变化反映了诸如神经组织、器官、骨骼、肌肉和脂肪等各种组织的生长不同。从实际角度出发，养猪生产的总目标是生产猪肉(即肌肉和数量有限的脂肪)，因此对组织生长的认识，将有助于管理决策以有效地生产猪肉。
在不受限制的环境中，组织重量的绝对增加和日增长速度曲线变化类似于体重曲线变化，分别呈S形和钟形(图16.3)。这些曲线反映了不同组织发育和成熟的相对效率。神经组织和骨骼的最快生长期比肌肉和脂肪的要早，因为最早发育的组织对于动物早期的生活是必需的。
图16.3b  每天的组织生长率
我们对于猪组织生长的认识，相当部分要归功于John Hammond爵士，他是在英国剑桥工作的科学家，曾进行探讨猪组织生长的经典研究并得出了图16.3中所示的组织顺序生长的曲线。现代猪基因型和生产条件在Hammond的先驱性研究之后都已发生了显著的变化，然而他发现的基本原理和基本关系沿用至今。
Hammond对组织生长的论述，提供了一系列极为实用的认识。首先组织生长是一个与时间有关的现象。每一组织都有一最快发育时间，然后这一组织的生长速度降低，另一组织的生长速度增高并达到最大。因此会有一个瘦肉生长最快的时期，之后瘦肉生长下降而脂肪生长提高。许多现代猪种的瘦肉生长高峰期发生于体重在50至70千克之间，而肥脂型猪种的瘦肉生长高峰则于体重较小时发生。第二，猪最终到达一个生长期，此时身体的增长仅仅是脂肪的增长。
生长也常被描绘为按比例生长，即不同组织和身体成分的生长速度之间存在一固定的关系，例如骨骼和肌肉相互按一固定的比例生长。骨骼和肌肉的生长速度可被降低或加快，但两者的相对生长速度保持恒定。其结果是，如果猪是按相同的肌肉和骨骼重量比较的话，肌肉与骨骼之间的比例是相等的。按比例生长的一个例外是脂肪的生长，脂肪的生长变动较大，且与其他组织的生长无固定的比例。脂肪的生长速度主要反映达到其他组织所需能量之后的剩余能量。因此可以在动物采食能力的范围内改变能量供应来显著提高或降低脂肪的生长速度。
了解主要类型组织的生长和理化性质对认识生长非常重要。猪可以简单地被看成由五种组织组成，即脑和神经组织、骨骼、肌肉、脂肪和其他组织或内脏器官(主要是心脏、肝、肾、呼吸消化系统和皮肤)。脑和神经组织对协调各生命活动都是必需的，因此成熟较早并在猪出生时就已有相当发育。内脏器官在西方国家被认为是废物，但在世界其他地方却被珍视并广泛利用。来自于同一遗传血统并饲喂类似饲料的家畜，内脏器官生长和瘦肉生长之间的比例基本上固定的。骨骼也较早熟并在出生时就有相当发育。从猪肉生产来讲，我们仅对肌肉和脂肪的生长感兴趣。肌肉或瘦肉是猪肉的最主要成份，也是生产者最感兴趣的东西；本章以下部分将集中讨论脂肪和瘦肉的生长。
生长的能量成本
瘦肉和脂肪在化学组成和能量含量上差异很大，因此各自的生长对能量的需要量也就相差很大。典型的肌肉含有70%至80%的水、20%蛋白质、1%灰分和2%脂肪。脂肪组织含水量为7%至25%，含脂肪为65%至90%，蛋白质为3%。脂肪和蛋白质沉积需要的能量消耗大致相同，沉积1千克蛋白质所需可代谢能为10.1兆卡，沉积1千克脂肪则需12.8兆卡。但组织中水分的沉积能量需要极少，因此由于瘦肉中含有大量水分而使沉积脂肪所需的能量为沉积瘦肉的3½倍。最大限度地提高瘦肉生长同时将脂肪生长降到最低，不仅可以生产消费者所需的瘦肉产品，同时也因为瘦肉的生长需要饲料较少而使生产者更经济划算。
维持需要
理解生长的能量代谢中另一重要概念是维持的能量消耗。生活的各过程(呼吸，循环系统，身体组织的维护等)需要能量，必须首先满足这一能量需要才能将多余的能量用于生长。这被称为维持所需能量，也叫维持需要。可以把它看作是将能量用于生长之前就必须满足的经常性消耗。维持需要能量在生长的整体能量次序中的相对比重随猪的生长速度而异。生长慢的猪与生长快的猪相比，维持需要能量在全部能量消耗中占的比例更大。因此从能量来讲，生长缓慢是非常昂贵的。另一方面，随着生长速度的提高，生长的大部分是脂肪的生长，在大猪特别如此，这在能量上也是非常昂贵的。因此实际上存在一个最佳能量摄入量，它使单位生长所需的能量消耗降到最低。维持需要能量与猪的大小有关，重量大的猪比轻的猪需要更多的维持需要能量。当猪重量增得更大时，由于生长的大部分为脂肪加上维持需要能量增加这两方面的原因，总的结果是饲料效率越来越差。
瘦肉和脂肪的生长极限
猪的瘦肉生长速度有一个极限，这由猪的沉积瘦肉的遗传潜能决定。另一方面，单就脂肪生长而言似乎不存在任何遗传限制，脂肪生长的限制决定于满足了维持需要及瘦肉生长需要后的剩余能量。脂肪的沉积数量取决于饲料摄入量和瘦肉生长能力的相互关系。幼龄猪的饲料摄入量与瘦肉生长能力之比一般较低，其脂肪沉积也很少。幼龄猪生长中的瘦肉比例很高，加上小猪的维持需要较低，生长的能量效率就高。大猪的采食量一般超过瘦肉生长能力，致使大量脂肪沉积，这一现象特别容易发生在瘦肉生长速度较低和/或采食量高的猪。
因此生长的能量消耗随着猪体重的增加而提高，原因是体重增加的脂肪部分增多加上维持需要能量升高。除了影响猪生长的能量效率外，瘦肉和脂肪生长速度的比例也决定了猪在屠宰时的瘦肉含量和胴体品质。理解猪瘦肉和脂肪的生长及影响这两种组织生长的因素，对于生产者如何最大限度地降低饲料需要量并且生产瘦肉率高的猪是非常重要的。
Whittemore(1987)因显示于图16.4中的理论生长模型而受到一致好评。Whittemore的模型尝试说明提高日能量摄入量对整体生长速度、瘦肉和脂肪组织生长的影响。当能量摄入量超过维持需在量(即生长为零)时，增加的能量中的大部分被用于瘦肉生长，小部分被用于必需脂肪的生长，如板油等体腔内部脂肪的沉积。这一关系在达到猪的瘦肉生长速度极限之前很少改变。当能量摄入量超过最大瘦肉生长所需时，就被用于合成脂肪。
Whittemore模型得到大量经验证据的支持。猪生长的经典研究(McMeekan,1940和Fowler,1968)表明猪具有根据日粮能量水平改变身体脂肪含量的能力。最近十年进行了大量研究开发化学药品如β-肾上腺素受体激动剂和猪生长激素，用于改变能量分配以利于瘦肉的生长(见CPIH-17)。
采食量
从以上讨论可以看出，采食量和瘦肉生长速度之间的关系是决定生长的能量消耗以及猪的能量利用效率的关键因素。生产者可以限制给予的饲料量来控制猪的采食量。然而在许多实际情况下猪获得饲料不受限制(即任意采食)并且可以随意进食。猪的任意采食量决定于其摄入饲料的能力，后者由遗传决定，图16.4说明了这点。其中品系A代表采食量与瘦肉生长能力较低的猪，这种猪能够生产较瘦的胴体但生长较慢。品系C表示的猪采食量高，生长快但沉积大量脂肪。品系B为采食量和瘦肉生长的中间组合，在此能量摄入时的瘦肉生长最大同时不会有多余的脂肪沉积。
控制自主采食量的生理机制非常复杂，有很多因素参与决定动物的饲料摄入量。一般认为猪会控制进食并尝试维持一个恒定的能量摄入量。因此猪在限度之内会调整不同能量密度的饲料的采食量以使能量摄入量维持恒定。在实际情况下，有很多因素如猪的遗传类型和性别，以及气候、社会和饲养的物理环境等都会影响猪的饲料摄入量。
影响猪生长的因素
生产者的目标是获得最大生长速度，同时将饲料成本和胴体脂肪含量降到最低。这些目标并不总能相互融合，例如把肥脂型猪的生长速度提到最高常会使胴体过肥，饲料转化率也较低。生长速度和生长的组成以及能量消耗，理论上受三种因素影响，即：
——瘦肉生长能力；
——饲料摄入水平；
——维持能量需要。
理解了这三种因素对实际管理中发生的有计划或无计划变化的反应，就可能预测以上变化对猪生长的影响。
种猪的遗传潜能
不同遗传类型之间维持需要的差别似乎不大，因此不同遗传血统之间的生长差异是由采食量和瘦肉生长速度造成的。实际上采食量和瘦肉生长速度在不同遗传血统之间差异很大。可以参照图16.4理解遗传型之间采食量差异的概念，其中A、B、C三品系分别代表不同的遗传型，因此满足三种不同类型猪种需要的日粮将有很大差别。例如用于品系A和B的日粮中蛋白质和氨基酸的水平将要高于用于品系C的日粮。图16.5说明了遗传型对瘦肉生长的影响。第一类遗传型的瘦肉生长速度在任何能量摄入水平时都比第二类遗传型的要高。第一类遗传型的日粮中蛋白质和氨基酸水平也就必须更高以满足其更高的生长速度。
 
认识猪的采食量和瘦肉生长速度，对于生产者配合适当的日粮是必须的。表16.1强调了这点，其中列出了满足两种不同遗传型的日粮中蛋白质和赖氨酸的水平。品系B的瘦肉生长速度快但采食量低，其日粮中蛋白质和氨基酸水平就要大大高于品系A的日粮。
表16.1瘦肉生长速度和采食量对饲料配合的影响
项 目
品系A
品系B
瘦肉生长速度，克/天
332
393
采食量，千克/天
3.24
3.03
蛋白质沉积量，克/天a
102
121
赖氨酸需要量，克/天b
15.3
18.5
日粮赖氨酸含量，克/千克
4.72
6.11
日粮粗蛋白含量，%c
11.7
13.6
a 蛋白质沉积=瘦肉生长÷3.25
b 增加每100克蛋白质需要赖氨酸15克
c 玉米-豆粕日粮
性别
三种不同性别猪(未去势公猪、去势公猪和小母猪)的采食量和瘦肉生长速度不同，这种性别间差异的程度可能也随遗传类型而异。去势公猪的采食量一般高于未去势公猪和母猪的采食量，这一趋势在遗传型之间都相似。相反，未去势公猪的瘦肉生长速度却高于其他两种性别，后两者的瘦肉生长速度差异较小。配合满足三种性别的日粮时要考虑到瘦肉生长和采食量上的差异。
环境对生长的影响
有很多种环境因素可以影响猪的生长速度和能量效率，包括气候因子特别是环境温度，社会因素象空间大小、群体大小、混杂程度和猪的疫病情况。
外界温度的影响：外界温度对猪的行为和生理反应已经在其他章节讨论。外界温度对猪的生长也有显著的影响。温度对生长的影响是对采食量、能量在维持需要和组织生长间的分配、生长的组织组成三个方面作用的终合效应。采食量与环境温度的关系呈反比(图16.6)，温度低时采食量增高为维持体温提供更多的能量。生长速度和饲料利用效率与环境温度呈曲线关系，在温度适中时最高，低温和高温时都降低(图16.7和16.8)。很明显生产者应该将猪饲养于得到最佳生长速度和饲料效率的温度范围内。
图16.6  已发表的生长-肥育猪的环境温度和采食量间的相关估计值 
Cisneros,1977  环境温度，℃
图16.7  已发表的肥育猪的环境温度和生长率间的相关估计值
图16.8  已发表的生长肥育猪的环境温度和饲料效率间的相关估计值
当前养猪生产中的一个问题是环境温度对组织生长和胴体组成的影响。主要问题是炎热条件是否会降低采食量和瘦肉沉积速度。了解炎热条件对组织生长和采食量的影响，在制订炎热地区的饲养程序中是必须的。
疫病对生长的影响 健康对生长的影响很大，最近于依阿华州立大学进行的一项实验的结果可以说明这点(Stahly等，1994)。该研究的目的是使猪获得低水平免疫激活或高水平免疫激活，后一情况常发生于猪健康有问题的时候。研究要证明的假设是：猪对疾病作出反应时会激活免疫系统，从而将营养物质从生长活动转而用于免疫活动。同一来源的猪被饲养于常规断乳制度下(接触疾病的可能性高)或于早期断乳制度下(接触疾病的可能性低)，以获得两个水平的免疫反应。另外对每一组猪都使用了抗生素卡巴氧作为第二处理。研究结果见表16.2，饲养于低免疫刺激环境中的猪生长较快，饲料转化效率更高，屠宰时更瘦。使用卡巴氧降低免疫刺激也部分改善了低劣环境的不良影响。
表16.2  免疫刺激和加喂抗生素对(6-114千克)猪的生长和生长组成的影响

低免疫刺激
高免疫刺激
0ppm卡巴氧
55ppm卡巴氧
0ppm卡巴氧
55ppm卡巴氧
日增重，克
845
859
686
736
饲料：增重
2.75
2.67
3.12
2.90
眼肌面积，cm²
38.5
39.5
32.6
35.8
背膘厚，cm
2.89
2.71
3.40
3.07
Stahly等，1994
多种应激因子对生长的影响 大多数研究仅评定单一环境因子如温度的影响。猪在商业生产上常常同时经受许多环境应激因子的影响。伊利诺伊大学最近研究了多种应激因子对生长性能的影响(Hyun,1997)。猪被饲中养于有高密度、高温和混群等单一或相互组合的多种应激因子环境中。研究在标准管理条件下进行，猪体重为40千克喂以商品饲料。猪在接触到0、1、2或3种以上任何应激因子(不考虑应激因子的类型)时的生长性能的总结于图16.9中。每一种应激因子都降低采食量、生长速度和饲料转化率，这些影响在各种应激因子同时发生时产生加性效应。因此当同时发生高温、拥挤和混群，生长速度将下降达30%之巨，这也说明猪的生长性能在实际生产中有可能发生严重下降。本研究得出的另一结论是，在其他环境条件不是很好的时候，降低单一应激因子的影响也是值得的。
图16.9  应激因子数量对生长性能的影响(Hyun,1997)
(所用的应因子是高温、拥挤的混群)
最佳屠宰重量
可以根据实际生长或经济参数等多种方法确定最佳屠宰重量。对最佳屠宰重量的经济学定义是“单位增重带来利润时的最小重量”。市场需求、脂肪和瘦肉的生长、投入成本和随重量改变的胴体品质等决定了经济学上的最佳屠宰重量。在大多数情况下，瘦肉生长能力越高，则最佳屠宰重量越大。因此在某种程度上是由猪的生长曲线决定屠宰重量。
补偿生长
“补偿生长”这一名词用来描述采食受到一段时间的限制后又恢复充足的情况下发生的加快的或追加的生长。在饲料质量、数量和成本具有较大季节性变化的畜牧生产方式中，这一现象特别有意义。例如基于草地的牛羊生产一般在冬季因饲料昂贵而使生长受阻，但在温暖月份饲料充足而又相对便宜时又使牲畜的生长得到补偿。猪饲料供应和价钱的季节性变化不大，但猪的生长在断乳后会有一停顿。
断乳后猪生长停顿或生长速度下降的问题已在上文提及，在此继续详细探讨。毫无疑问，社群、环境和疫病等应激因子参与其中。日粮具有相当明显的影响，把母猪乳汁改为简单的玉米-豆粕(低质量)日粮需要胃肠道作出相当大的改变；突然改用简单日粮将对生长性能不利。应用一系列富含极易消化的乳制品和动物产品的高质量但昂贵的日粮，可以大大减少(小)断乳后的此种生长下滑。
断乳后生长下滑的长期后果又是如何?断乳后生长缓慢的猪是否能“追加”生长或者其生长仍然受阻?更重要的是对屠宰时胴体组成的影响又是如何?目前尚缺乏科学依据明确说明这些问题。法国的研究发现仔猪在断乳后体重下降时肌肉生长却继续进行，只是脂肪被分解，为蛋白质生长提供能量。澳大利亚和美国的研究表明，在营养造成的早期生长受阻之后确实存在补偿生长。但补偿程度可能取决于遗传型和性别。对于生产者和生长模型研究人员来说，补偿增重在经济上非常重要。
瘦肉生长和采食量的测定
综上所述，对猪生长、胴体组成和培育猪生产的经济性能产生巨大影响的因子是瘦肉生长速度和猪的采食量水平。瘦肉生长速度决定了猪对蛋白质和氨基酸的需要量，采食量则决定了达到这些需要量的饲料营养密度。对瘦肉生长和采食量的认识是生产者配制经济划算的饲料所必须的。尽管这两种因素是由遗传决定，但如上所述，都会在猪的饲养环境中发生很大改变。因此在理想的情况下，应该在每一养猪场所具有的实际条件下测定瘦肉生长和采食量。
实际测定以上数据并不困难但费时费力。测定瘦肉生长速度需要估计生长开始和结束时胴体瘦肉重量，以及从开始至结束的天数。用超声波测定背膘厚度和眼肌面积或厚度，或直接在屠宰场测定胴体数据，可以估算达到屠宰重量猪的瘦肉含量。最好用适用于所涉及遗传类型猪的预测公式计算以上测定数据。生长开始时的瘦肉含量也常是用发表的公式根据猪的体重算出。18.2至31.8千克的猪的瘦肉含量的实用估计值是其体重的40%。
可以对每个猪栏或整个猪舍测定采食量。测定一栏猪的采食量，只需要记录投入栏内的饲料量，这是可行的但也费力化时。如果整栋猪舍使用大规模自动喂料器，则可以记录进入每一喂料器的饲料重量。
上述估计采食量和瘦肉生长的问题是只能测定以往生产性能，并不能预测当前或未来的生产水平。最好的话，一个估计未来瘦肉生长速度的正确方法应该可以帮助生产者调整管理，特别是饲养程序以获得最佳生长性能和最大利润。对未来生长水平的正确估计，是当前进行的主要研究之一。
参考文献
Cisneros, F.1997. Interaction between protein nutrition and high environmental temperatures in growing/finishing pigs. PhD Thesis, University of Illinois.
Fowler, V. R.1968. Growth and Development of Mammals. Ed. G. A. Lodge and G. E. Lamming, Butterworths, London.
Hyun, Y.1997. Influence of nutritonal and environmental factors on feed in take level and pattern in pigs. PhD Thesis, University of Illinois.
McMeekan, C. P.1940. Growth and development in the pig with special reference to carcass quality characters. Journal of Agricultural Science 30∶34.
Stahly, T. S., N. H. Williams, and D. R. Zimmerman.1994. Impact of carbadox on rate, effciency and composition in pigs with a low and high level of immune system activation. Journal of Animal Science 77(1)∶165.

Whittemore, C. T.1987. Elements of Pig Science. Longman, New York.


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